Cycle 4.0

Last-modified: 2008-05-14 (水) 00:03:32

EEGの原理

錐体細胞で縦方向の電荷の偏りが双極子(δ+とδ-とか書いてたの)ができるというのは、
カンデルだと46章"Seizures and Epilepsy"のFig. 46-2、46-3なんかに載ってた。

カンデルのBox46-1を訳しました(野澤)
http://melonsode.fem.jp/kandelyondel/chapters/kandel46.html

  • The contribution of single neuron activity to the EEG can be understood by examining
    a simplified cortical circuit and some basic electrical principles. Pyramidal neurons
    are the major projection neurons in the cortex. The apical dendrites of pyramidal cells,
    which are oriented perpendicular to the cell surface, receive a variety of synaptic inputs.
    Synaptic activity in the pyramidal cells is the principle source of EEG activity.
     
  • To understand the contribution of a single neuron to the EEG, consider the flow of
    current produced by an excitatory synaptic potential (EPSP) on the apical dendrite of
    a cortical pyramidal neuron (Figure 46-2). Current flows into the dendrite at the site
    of generation of the EPSP, creating a current sink. It then must complete a loop by
    flowing down the dendrite and back out across the membrane at other sites, creating
    a current source. The size of the voltage created by the synaptic current is approximately
    predicted by Ohm’s Law (V = IR where V is voltage, I is current, and R is resistance).
    Because the membrane resistance (Rm) is much larger than that of the salt solution
    that constitutes the extracellular medium (Re), the voltage recorded across the membrane
    with an intracellular electrode (electrode 1) is also larger than at an extracellular
    electrode positioned near the current sink (electrode 2).
     
  • At the site of generation of an EPSP the extracellular electrode detects current
    flowing away from the electrode into the cytoplasm as a downward deflection.
    However, an extracellular electrode near the source has an opposite polarity
    (compare electrodes 2 and 3, Figure 46-2). The situation is reversed if the site
    of the EPSP generation is on a proximal dendrite. In the cortex excitatory inputs
    from the contralateral hemisphere contact the pyramidal neurons primarily on distal
    parts of the dendrite in layers 2 and 3, whereas thalamocortical inputs terminate
    in layer 4. The activity measured at a surface EEG electrode will have opposite
    polarities for these two inputs, even though the basic electrical event, membrane
    depolarization, is the same. EPSPs in superficial layers and inhibitory postsynaptic
    potentials (IPSPs) in deeper layers appear as upward (negative) potentials, whereas
    EPSPs in deeper layers and IPSPs in superficial layers have downward (positive)
    potentials (Figure 46-3). Thus cortical synaptic events cannot be unambiguously
    determined from EEG recordings alone.
     
    From: Westbrook, G.L.. Seizures and Epilepsy.
    In Kandel, E.R., Schwartz, J.H. & Jessell, T.M. (Eds.) (2000).
    Principles of Neural Science (P. 914-915). New York: Mc-Graw-Hill
     
    (www.uni-salzburg.at/pls/portal/docs/1/411071.PPT
    ちょっと長いけど、ここから勝手に孫引き。)
     
    参考:46章の翻訳 http://www.nrs.dis.titech.ac.jp/kandel/kandel46.pdf

実際のLocal Field Potential

でも実際にLFPがどうやってできるかはもっと複雑で、
http://pooneil.sakura.ne.jp/archives/permalink/000829.php
http://pooneil.sakura.ne.jp/archives/permalink/000830.php
ここでもいろいろ議論されて、論文がたくさん列挙されてる。
(けど、取れない論文が多すぎ。>_<
電気屋さんが喜びそうな電磁気ばりばり論文もいくつかある。)

 

Current Source Density analysis

Figure 4.5のような手法はCurrent Source Density (CSD) analysisと言うらしい。
CSD mapとあったらこれのこと。

  • 電流源密度解析法は70年代半ばには理論的に完成されたが[8, 9, for review 10]、
    3次元のデータを測定する手段がほとんど無いため、本来の3次元で用いることは
    実験上ほぼ不可能で、主には1点ずつ位置をずらして測定した1次元のデータセットに
    対してしか用いることができなかった。この場合には、その1次元軸に直行する電流が
    無いことを仮定せざるを得ないので、3次元である脳自体はもちろん、擬似2次元である
    脳スライスに応用することも困難であった。唯一の例外は、海馬錐体細胞の樹状突起の
    ように整然と並んだ細胞の場合で、主な電流は樹状突起に平行して流れると考えられて
    いるので、樹状突起に沿って幾つかの測定点を設定すれば、ある程度の信頼できる1次元
    解析ができると考えられている。
     
    8) C. Nicholson (1973) Theoretical analysis of field potentials
    in anisotropic ensembles of neuronal elements. IEEE Trans. Biomed. Eng 20:278-288
    9) C. Nicholson and J. Freeman (1975) Theory of current source-density analysis
    and determination of conductivity tensor for anuran cerebellum. J. Neurophysiol.
    38:356-368
    10) U. Mitzdorf (1982) Current source-density method and application
    in cat cerebral cortex: investigation of evoked potentials and EEG phenomena.
    Pysiol. Rev. 65:37-100
    http://plaza.umin.ac.jp/~neuro21/PDF/Matsushita.pdfより。)
     

フーリエ変換とウェーブレット変換

  • フーリエ変換は時間方向の情報を失ってしまうが、
    ウェーブレット変換は時間方向の情報も失わずに取り出すことができる
    ⇒ウェーブレットだと、時間情報と周波数情報の両方を同時に解析できる
  • フーリエ変換は全域関数で関数を展開するが、
    ウェーブレット変換は局所関数で関数を展開する
    (http://e-vod.cs.shinshu-u.ac.jp/it-univ/study/2003/10suzuki/index.htmlより)

フーリエ変換も窓関数を入れれば時間の情報を入れられるが・・・

  • ウェーブレット変換は、周波数解析の手法の一つ。基底関数として、ウェーブレット関数を用いる。
    通常のフーリエ変換で周波数特性を求める場合には失われていた時間領域の情報を残すことができる。
    フーリエ変換でも窓関数を用いることで時間領域の情報を残すことは出来たが、窓幅を周波数に合わせて
    固定する必要があるため、広い周波数範囲の解析には向かなかった。ウェーブレット変換では、基底関数の
    拡大縮小を行うので、広い周波数範囲で解析ができる。しかし、不確定性原理によって精度には限界がある。
    フーリエ変換では、N をデータのサイズとしたときに N logN のオーダーで計算量が増える(O(N logN))が、
    ウェーブレット変換では O(N) の計算量でできる利点がある。
    (http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%82%A6%E3%82%A7%E3%83%BC%E3%83%96%E3%83%AC%E3%83%83%E3%83%88%E5%A4%89%E6%8F%9B)

フィルタ回路

http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A3%E3%83%AB%E3%82%BF%E5%9B%9E%E8%B7%AF
ハイパスとローパスを組み合わせると、バンドパスフィルタ。

Figure 4.9

これは、"a mean-field model of nearly identical, weakly coupled limit-cycle oscillators"
(ほぼ等しい、弱く結合したリミットサイクル振動子の平均場モデル)だって。

  • Non-identical oscillators
    While modelling populations of biological oscillators, Winfree discovered
    a new kind of cooperative phenomenon, the temporal analogue of a phase transition.
    He proposed a mean-field model of nearly identical, weakly coupled limit-cycle
    oscillators and showed that when the coupling is small compared to the spread of
    natural frequencies, the system behaves incoherently, with each oscillator running
    at its natural frequency. As the coupling is increased, the incoherence persists
    until a certain threshold is crossed ― then a small cluster of oscillators suddenly
    'freezes' into synchrony. For still greater coupling, all the oscillators become
    locked in phase and amplitude (Fig. 2).
     
    Strogatz (2001)
    http://www.nature.com/nature/journal/v410/n6825/full/410268a0.html
    (この論文中の、Figure 2: Spontaneous synchronization in a network of
    limit-cycle oscillators with distributed natural frequencies.より)
     
  • リミットサイクル(周期解):
    解の軌道(アトラクター)は閉じた弧を描き、ある時間経過後に元に戻る。
    初期値に無関係で一定の振動を発生するものはリミットサイクル振動子と呼ばれる。
    非線形振動子のひとつ。
    http://ja.wikipedia.org/wiki/%E9%9D%9E%E7%B7%9A%E5%BD%A2%E6%8C%AF%E5%8B%95%E5%AD%90

CoherenceとPhase-locking

脚注36の論文(Lachaux, et al., 1999)
http://www.labos.upmc.fr/center-meg/media/ecp2001/HBM_99.pdf
Coherenceだとamplitudeとphase両方の寄与が入ってしまうので、
phaseだけの影響を調べられるPhase-lockingの方が優れているらしい。