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添付Dead Reckoning by the Hippocampus: Maps Are Made through Motor Actions
全く新しい環境．しかも真っ暗．そんな状況でも，動いた方向と歩数から地図をつくれる．
光の当たるところでも同じ方法で地図をつくれる．さらに視角情報も使える．でもそもそも視覚的な距離感っていうのは，運動することによってつくられる．
海馬の場所ニューロンで，ラットの運動方向選択的なものがある (unidirectional) (ただし，まっすぐなコースを行ったり来たりする環境での話)．
ラットの運動のスピードも発火率を変化させる．スピードの情報源は，前庭系，optical flow，reafferent signals from the muscles and muscle tendons があるけれど，Czurko and Hirase は reafferentation が致命的な情報源であることを同定した．
この speed による modulation はラットの頭がその場所ニューロンの place field 内にあるときだけ起こる．
運動方向と speed に依存するということは，すなわち velocity ベクトルに依存するということ．
方向の情報源は？
Ranck は，位置によらず環境中で特定の方向に頭が向いているときだけ発火する head-direction selective neurons を，postsubiculum (part of the subicular complex between the hippocampus and entorhinal cortex) にて見つけた．
その他にも，いろんなところでみつかっている．
lateral mammillary body の head-direction cells は頭の角速度によっても反応が変化する．
環境を2倍に広げると，place field が広がったり，あるいは2つに別れたりした．別れた場合には，preferred directions がお互いに向き合うことが多々あった．
あるいは，2ヶ所にあった food sites の距離を縮めると，place field が縮まったり，なくなったりした．
動物の位置だけではなくて，動物が運動するというのが，place cells の発火に重要．ラットをタオルでくるんで動けなくして，実験者がラットをもって place field をとおるように動かしても，place cells は発火しなかった．
こういう細胞を使った McNaughton の dead-reckoning model がある．
Theta: The Rhythm of Navigation in Physical and Neuronal Space
hippocampal theta oscillations (6-10 Hz in the rat and somewhat slower in higher species) は，動物が同じ行動をしているあいだずっと続く．
Generation of Theta Rhythms
多くの構造のニューロンは hippocampal theta oscillations に phase-lock して発火できる．
このリズムはどうやってできるのだろう？一番単純なのは pacemaker 説．
Helmut Petsche は cholinergic medial septum が theta pacemaker じゃないかと提案．
最近，supramammillary nucleus (a structure in the hypothalamus with bidirectional connections with the septum) が supplementary pacemaker の候補となっている．
complete destruction of the medial septum によって hippocampal theta oscillation がなくなる．
septal and other basal forebrain cells that release the neurotransmitter acetylcholine or GABA は theta frequency のバースト発火を維持できる．
でも，(without the septum な) hippocampal slices に cholinergic drugs を application すると，transient thetalike oscillation が生じる．
GABAergic hippocampal interneurons も theta oscillation に関わっていそう．
GABAergic cells in the medial septum は海馬の interneurons だけに投射をし，pyramidal cells or granule cells には全く投射しない．そして，medial septum へ投射する海馬のニューロンは，long-range interneurons だけ．
O-LM interneurons は CA1 pyramidal cells と相互結合していて，pacemaker current Ih に関係するチャネルをたくさんもっている．ので， pacemaker になりうる．ただし，O-LM neurons の振動の同期は，faster firing basket cells or the long-range neurons による．
Place-Cell Firing Is Phase-Guided by Theta Oscillations
theta phase precession のはなし．
Sequence Coding by Theta Phase Ordering of Neuronal Assemblies
Mechanisms of Theta Phase Precession
Complementary Roles for CA1 and CA3 Cell Assemblies
theta-rhythm に対し，CA1 は谷，CA3 は山で発火する．
Physiological Definition of Spatiotemporal Context
Navigation in Real and Memory Space
Relationship between Episodic Memory and One-Dimensional Travel
Relationship between Semantic Memory and Spatial Maps
references
A7a神経科学辺縁系と記憶・脳の可塑性2008.10.10 http://shiketaioflegend.sakura.ne.jp/Medical/Neurology/A7a_presentation.ppt
海馬の基礎知識 http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
海馬におけるシータリズムに協調した神経活動と記憶形成 http://www.brain.riken.jp/bsi-news/bsinews22/no22/special.html
