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添付皮質と海馬のかかわりあいについての章．
まずtheta oscillationをつかって，coupling する話．その後，gamma oscillation とか alpha oscillation でcoupling する話．
Coupling of Hippocampal-Neocortical Circuits by Theta Oscillations
3つの hippocampal-neocortical models.
Adey @ University of California-Los Angeles
視覚識別課題を学習中のネコの，hippocampus and entorhinal cortex の活動を記録．
学習の初期では，hippocampal theta がentorhinal theta を先導．
学習後では，entorhinal theta が hippocampal theta に先導した．
学習後のエラートライアルでは，hippocamapl theta が entorhinal theta に先導した．
Miyashita@University of Tokyo
visual pair-association task を行っているサルの，temporal and perirhinal cortex の活動をsingle-cell recoding．
見ているとき，信号はtemporalへ先に到達．
memory-retrieval signals はperirhinal cortex に先に現れた．
mice に fear conditioning させたら，amygdala に theta oscillation が現れ，それは海馬の theta と同期していた．環境の文脈(位置?)とfear signals の関連が表されているのかも．
Wolfgang Klimesch @ University of Salzburg in Austria
theta oscillation が memory function に関わっていることを示唆．
Sirota @ in Buzsaki lab.
海馬とのシナプス-パス長が大きいS1と，海馬とで phase-lock な発火が起るか調べた．
navigation と REM sleep 時，S1 の一部のニューロンは，一時的に，hippocampal theta oscillation と coherent だった．そのニューロンの多くはinhibitory interneuron だった．
なんでそんな遠くのニューロンまで，同期する必要があるのか？
SirotaとBuzsakiは，海馬とって長所があるからだと考える．
hippocampal theta oscillation の悪い位相で，他から海馬への入力があってもそれが無視されやすい．ので，適当なタイミングで海馬へ入力が入るような，調節をするのではないか．
Hippocampal-Neocortical Dialogue during Nontheta States
(hippocampal?)nontheta states は consummatory behaviours (e.g. eating, drinking, andd grooming) と immobility (e.g. non-REM sleep, and deep stages of anesthesia) になる．
Hippocampal Oscillatory Patterns Reflect Neocortical States
Yoshikazu Isomura @ ブザキラボ
global neocortical shifts (up-state or down-state)が，prefrontal, entorhinal, subicular, hippocampal neurons の活動にどう影響するか調べた．
prefrontal と他の新皮質，entorhinal, subicular neurons は膜電位がbimodal distribution(二山分布)になった．
hippocampal granule cells and CA3 and CA1 pyramidal neurons は，二山分布ではなかった．
up-state では，dentate gyrus，そしてしばしばCA3-CA1 の，gamma power が増加した．しかし，neocortex, entorhinal cortex, and subiculum が silent なとき (down-state?) は，dentate gyrus の gamma power が減少した．
でも，down-state in the neocortical networks は CA3-CA1の gamma oscillation burstsと関連していた．
Oscillatory Patterns of the Hippocampus in "Offline" States
nonexploring rat の海馬の3つの基本的なLFP pattern: intermittent gamma oscillations, silent periods, and a unique hippocampus-specific pattern called the sharp-wave-ripple complex.
dentate region では gamma activity がいちばん顕著．exploring とか REM sleep 時には比較的，uniform theta-phase-modulated gamma oscillation．nonexploring のときは...
sharp-wave はCA1の apical dendritic layer で観測される．そこでは，CA3からの同期した強い投射が入る．
ripple (short-lived fast field oscillation, 140-200 Hz) はCA1 pyramidal cell layer にて観測される．CA3からの入力がpyramidal cellsとinhibitory interneuronsに入ることによる．
ripple での一時的に増加した活動は，subiculum, parasubiculum, entorhinal cortex と経由して，皮質の広い範囲へ伝わる．
ripple の高頻度発火は synaptic plasticity にも有用．
Modification of Self-Organized Hippocampal Patterns by Experience
sharp waves は何に使えるの？
1. シナプスの学習を消す
2．起きているときに使われたり，調節された neuronal pathway を繰り返し replay する
2つめのは次の3点に使われるのかもしれない．a:記憶の consolidation. b:シナプスを調節する物質が核からシナプスまで行く，その経路を見つけるため．c:いろんな表現の結び付け，nonconscious associative process.
これらをサポートする実験がある．
・固定された環境においては，firing rates and temporal correlations of neurons は sleep/wake/sleep cycles で保存されていて，一番相関するのは sharp waves のときだった[31]．
・Nadasdy and Hirase @ Buzsaki lab.
新規な環境においたときのニューロンの発火頻度と，新規な環境に置く前の睡眠時の発火頻度との相関よりも，
新規な環境においたときのニューロンの発火頻度とその後の睡眠時の発火頻度との相関の方が強かった．また，起きているときに高い相関があったニューロンのペアは，寝ているときも高い相関を示した．
・ラットに始めて wheel-runnning task をさせたとき，複数ニューロンでの時間正確な発火シーケンスが観測された．同じニューロンsが，その直後の睡眠時の sharp wave のときに同じ順番で発火したが，task 前の睡眠時はそうではなかった．[32]
・人工的にシナプス入力を変化させたとき，sharp-wave への参加が変化することが報告されている[33]．
Transient Coupling between Neocortex and Hippocampus May Support Information Transfer
昼間，皮質から海馬に情報が送られて，海馬が覚えていて，睡眠時に，海馬から皮質へ sharp-wave-ripple によって，consolidation するという記憶のモデルを考える．
このとき，海馬は，昼間，海馬に情報を送り，そしてシナプス調節のターゲットである皮質をどう決定するのだろうか．
皮質の spindles がそれぞれ異なる海馬のアセンブリを活動させて，それが皮質全体に伝わる．で，それに対し反応した皮質のニューロンのシナプスが調節される．それらのニューロンからまた海馬に行く・・・．
Multiplexing Representations by Multiplexed Oscillations
いろんなリズムが起こるけれど，それらはどう影響し合うのか．
自明でロバストな例は，cortical "up" states と gamma oscillations．gamma oscillation には inhibitory interneuron の十分な活動を必要だけど，それは up state だけだから．
海馬の power of gamma activity は，theta-associated behaviors のときに高く，規則的である．
さらに，Bragin @ Buzsaki lab. は，power of gamma activity が theta cycle に従って変動することを観測．その後，entorhinal cortex と neocortex でも観測．
gamma cycle の各谷には cell assemblies がある (e.g. p.162)．ので，theta oscillation のような遅い振動によって gamma activity を調節することで，successive slow cycles にセルアセンブリを結び付けたり，分離したりできるのかもしれない．
gamma cycle の各谷の cell accemblies が1つのworking memory を表現しているのかも[36]．
Further Opportunities for Oscillatory Coupling
ブヒー
